Брокгауз Ф.А., Ефрон И.А. Энциклопедический словарь

Яйцо (ovum) или женская половая клетка в ее окончательно сформированном виде - Яйцо при созревании у большинства Меtazoa окружается слоем клеток, образующих кругом него оболочку или фолликуллу и называемых фолликулярными. Но такого слоя может и не быть. Так как яйцо нуждается в значительном запасе питательного вещества, или желтка, то созревание яйца по большей части сопровождается его усиленным питанием. Самая простая форма такого питания - поедание соседних же яйцевых клеток, но более слабых и отставших в развитии - наблюдается напр. у гидроидных полипов, а также у червей. Например, у Dinophilus (Шимкевич, 1894), Я. часто имеет неправильную форму, иногда с явственными отростками, которыми оно захватывает соседние мелкие яйца и переваривает их, причем их ядра (обладающие вообще способностью противостоять действию переваривающих соков) иногда долгое время сохраняются в плазме яйца непереваренными. У кольчатого червя - Ophryotrocha puerilis (Korschelt, 1893) каждое яйцо соединяется с другой лицевой клеткой, которая постепенно уменьшается по мере увеличения яйца, плавающего в жидкости полости тела, и идет на его питание. В других случаях часть яиц развивает в себе запасы питательного материала, но само не идет на развитие нового поколения, а заранее предназначена для питания яйца (насекомые, ракообразные) и превращается в желткообразовательные клетки. Наконец, в третьем случае, целая часть яичника образует клетки, морфологически равнозначащие яйцам, но служащие исключительно для питания зародыша. В этих случаях в общей оболочке, содержащей несколько яиц и образующей так назыв. кокон, находится кроме яиц еще значительное число питательных клеток, называемых желточными, равно как и обособленные части яичников, их вырабатывающие, называются желточниками (vitellaria). Клетки эти поедаются или клетками делящегося яйца, или уже довольно развитым зародышем, захватывающим их через рот. Наконец, в случае развития яйца рядом с другими, напр. в особых пакетах, или иначе коконах, облеченных оболочкой и содержащих по несколько яиц, зародыш может поедать других отставших в росте зародышей. Таким образом между питанием яйца и питанием зародыша нет резкой границы и это явление одного порядка, относящееся лишь к разным периодам жизни организма. Я., являясь носителем будущего поколения, в отличие от живчика, не только бывает обыкновенно нагружено желтком, но и одето защитительными оболочками, называемыми яйцевыми, хотя существуют и голые, способные даже к амебоидному движению яйца, каковы яйца многих кишечнополостных. Чаще всего встречается тонкая нежная и бесструктурная оболочка, выделяемая самим яйцом и называемая желточной (membrana vitellina). Для многих случаев доказано, что она выделяется после проникновения живчика в яйцо и это обстоятельство, если не устраняет, то все же уменьшает возможность дальнейшего проникновения многих живчиков в яйцо. Выделение ее вызывается этим проникновением, дающим как бы толчок к началу процесса. Впрочем, этот же толчок может быть дан яйцу и иным путем. Гертвиг (1887) и Гербст (1893) показали, что, действуя на яйцо морского ежа раздражающим образом, напр. прибавляя в морской воде хлороформ, гвоздичное масло и др., мы можем вызвать выделение желточной оболочки, а Гербст тем же путем вызвал образование такой же оболочки второй раз, после удаления первой иглами с поверхности яйца и даже в третий раз после удаления второй. Таким образом желточная оболочка выделяется при непосредственном раздражении яйца, вызываемом вхождением живчика или каким-либо путем. Обрывки яиц, будучи оплодотворены, тоже выделяют (по Гертвигу) желточную оболочку. Поверх желточной оболочки лежит часто более толстая, иногда весьма плотная и иногда близкая по составу к хитину оболочка, выделяемая фолликулярными клетками яичника и называемая хорион (chorion). Особенно сильно развита она на так называемых зимних яйцах, т. е. на яйцах, предназначенных к зимовке и отличающихся от откладываемых летом. Если она настолько плотна, что живчики не могут проникнуть через нее, то бывает или пронизана канальцами по всей поверхности, или же имеет особое отверстие - micropyle. Канальцы и отверстие служат для вхождения живчика. Многие яйца одеты еще рядом оболочек, выделяемых чаще всего или особыми железами, или стенками тех частей половых органов, по которым они выводятся (белок, скорлупа), и эти оболочки в отличие от описанных или первичных, называются вторичными. Что касается до составных частей яйца, как клетки, то оно всегда имеет по большей части пузыревидное ядро (или зародышевый пузырь - vesicula germinativa) и часто имеет ядрышко или зародышевое пятно (macula germinativa), а также иногда еще и так назыв. придаточные ядра. Боллес -Ли (Bolles-Lee, 1895) приходит к заключению, что в одних случаях под этим именем описывались центрозомы с их сферами, которые иногда действительно, по-видимому, могут дегенерировать; в других случаях под этим именем описывались части хроматина, вытолкнутые ядром в клетку; в третьих - специально протоплазматические образования и т. п. Что касается до центрозомы, то в иных яйцах она сохраняется, а в других она, по-видимому, подвергается дегенерации. Так, наблюдаемое в яйцах пауков, а равно и некоторых других животных и даже у человека (van-der- Stricht, 1898) тельце, около которого начинается образование элементов желтка и которое носит нерациональное название желточного ядра, по мнению Бальбиани (1893) и др. представляет собой центрозому яйца, подвергшуюся дегенерации. Впрочем на этот счет мнения не вполне согласны (ср. van Bambeke, 1898). Таким образом яйцо является лишь осложненной клеткой. Впрочем, относительно клеточной природы яйца не возникало особых сомнений. Некоторые исследователи доказывали, правда, что иногда яйцо может возникнуть слиянием нескольких клеток, но, по-видимому, во всех этих случаях они имели дело с поглощением яйцевых клеток одной, представляющей будущее яйцо, т. е. актом питания яйца, а не слиянием. Рассмотрим некоторые формы яйца позвоночных. На поверхности лицевой клетки позвоночных имеется прозрачная оболочка, пронизанная многочисленными радиальными канальцами, или порами, и потому получившая название zona radiata, s. pellucida. Выделяется ли она самим яйцом, или окружающими его в яичнике фолликулярными клетками - не выяснено вполне, и, следовательно, нельзя решить, имеем ли мы дело с желточной оболочкой, или с хорионом. Для высших позвоночных, а именно, для птиц и млекопитающих, принимают, что zona radiata выделяется фолликулярными клетками, а для прочих позвоночных принимают, что внутренние слои оболочки выделяются яйцом, а наружные - фолликулярными клетками. В первом случае оболочка эта является хорионом, а во втором xopиoном и желточной в одно и то же время. У некоторых позвоночных, а именно, у круглоротых, ганоидных и костистых рыб, у которых zona radiata яйца отличается плотностью, и проникновение живчика через ее поры невозможно, имеется micropyle, образующееся там, где одна из прилежащих к яйцу фолликулярных клеток связана с яйцом перемычкой. Большее разнообразие представляют вторичные яйцевые оболочки позвоночных. Яйца миксиновых одеты гомогенной скорлупой с несколькими крючками на каждом полюсе, которыми яйца сцепляются друг с другом и носятся матерью в особом студенистом чехле, выделяемом ее кожными железами. Эта скорлупа образуется кругом яйца, когда оно поступает в особое углубление брызжейки, из коего уже попадает в полость тела, а оттуда через генитальную пору наружу. Яйца селахий окружаются слоем белка, выделяемого стенками яйцеводов и особой роговой консистенции скорлупой, выделяемой железами, залегающими в стенке яйцевода. Яйцо имеет форму четыреугольной пластинки, при чем углы ее вытянуты в четыре длинные нити, служащие для прикрепления яйца. У живородящих форм скорлупа тонкая и даже к концу развития вовсе исчезает. У двудышащих и ганоидов яйца окружены студенистым слоем, выделяемым в большинстве случаев стенками яйцеводов, хотя для осетровых (стерлядь) доказывают происхождение этого слоя через перерождение одевающих яйцо фолликулярных клеток. У амфибий тоже яйца одеваются студенистым слоем, выделяемым железами яйцеводов. У безногих амфибий богатые желтком яйца облечены слоем белка того же происхождения, причем белок этот на полюсах яйца образует по завитку и при помощи этих завитков или халаз (Chalazae) яйца сцепляются одно с другим в комок, который иногда оберегается матерью. Яйца змей и ящериц лишены белка, но у черепах, крокодилов, хоботоголовых (Hatteria) и птиц часть яйцевода, ближайшая к воронке, выделяет белок, причем ближайший к желтку слой, отличающийся большой плотностью, также образует халазы. Следующая часть яйцевода выделяет у рептилий и птиц богатую порами скорлупу то пергаментную, то пропитанную известью. Под скорлупой у птиц имеются две впоследствии расходящиеся на тупом конце яйца белковые оболочки, вследствие чего на этом конце между ними образуется воздушная камера. Schuller (1899) описал в курином яйце между белком и белковой оболочкой рассеянные клетки эпителиального характера. Он предполагает, что эти клетки по происхождению своему принадлежат яйцевой фолликуле, но отошли от поверхности желтка и раздвинулись вследствие проникновения под этот слой клеток белка, выделенного стенками яйцевода. Подобные же указания на сохранение около яйца фолликулярных клеток имеются и относительно рептилий. Белок куриного яйца состоит из трех слоев: наружного более жидкого, средней плотности мягкого желе и внутреннего опять более жидкого. Халазы же образованы самым плотным прилежащим к желтку слоем и их концы плавают свободно в белке. Таким образом халазы подвешивают желток в белке , но позволяют ему вращаться. В силу положения центра тяжести в вегетативной части желтка, он при всяком положении яйца обращен анимальным, несущим зародыша полюсом вверх. Самое происхождение халаз возможно объяснить тем, что у предков Amniota белок облекал яйца в виде шнуров, как это имеет место у амфибий; потом белок каждого яйца вследствие появления перетяжек между яйцами соединялся с белками соседних яиц и халазами, как у безногих амфибий. С появлением скорлупы каждое яйцо стало уже откладываться отдельно, но халазы уцелели. Иногда у курицы скорлупа двух соседних яиц бывает соединена стебельком. В. Шимкевич Як (Poephagus grunniens) или тибетский бык - представитель особого подрода длинношерстых быков; по-видимому, находится в наиболее близком родстве с быками в тесном смысле и бизонами; от последних отличается расположением длинных волос, которые, свешиваясь с плеч, с боков туловища, с бедер и с хвоста, образуют оторочку вдоль всего тела. Ясно выраженного подгрудка не имеется. Передняя часть черепа более плоская, чем у быков, межчелюстные кости не так сильно разъединены от носовых, края глазниц менее выдаются над поверхностью черепа. Длина тела старого самца до 4,25 метр., из них 0,75 метра приходится на хвост; высота в плечах 1,9 метр.; вес 650 - 720 килогр., длина рогов 0,8 - 0,8 метр. Длина самки до 2,8 м, высота 1,6 метр., вес 325 - 360 килогр. Шерсть черного цвета, с бурым отливом на спине и боках. Я. водится на Тибетском плоскогорье и в сопредельных горных областях на высоте 4000 - 6000 метр. Живут Я. семьями из нескольких голов или небольшими стадами из 10 - 12 голов, старые самцы поодиночке. В 6 - 8 летнем возрасте достигают половой зрелости; продолжительность жизни около 25 лет. На своей родине Я. встречается и в качестве домашнего, преимущественно вьючного, а также и верхового животного. Прирученные Я. отличаются обыкновенно от диких окраской шерсти; совершенно черные очень редки, большей частью имеются белые пятна; встречаются бурые, рыжие и пегие Я. Легко сживаются с домашним рогатым скотом. Д. П - о.



	Ф.А.Брокгауз, И.А.Ефрон Энциклопедический словарь