Земноводные (или Амфибии, Amphibia) - класс позвоночных, животные
холоднокровные (т. е. не имеющие постоянной температуры тела), с голой
кожей по большей части без чешуй, дышащие во взрослом состоянии жабрами
и легкими, или одними легкими (а также кожей), в молодости же почти
всегда жабрами, с сердцем, состоящим из трех камер, черепом, соединенным
с позвоночником двумя мыщелками, почти всегда снабженные двумя парами
конечностей того же типа, как у всех высших позвоночных, и за редкими
исключениями кладущие яйца. Сюда принадлежат частью бесхвостые формы с
коротким телом и длинными ногами, частью формы с длинным телом, длинным
хвостом, округленным у наземных и сплющенным с боков у водяных, и с 2
(редко лишь одной передней) парами ног, частью безногие формы с длинным,
червеобразным цилиндрическим телом; соответственно этому З.
подразделяются на три отряда: безногие (Apoda s. Gymnophiоnа), хвостатые
(Urodela) и бесхвостые (Anura s. Batrachia). В прежнее время земноводные
соединялись под названием голых гадов с пресмыкающимися, которых
называли чешуйчатыми гадами. Однако, на основании их строения и истории
развития, их не только нельзя соединять с пресмыкающимися, но в
настоящее время их соединяют с рыбами под общим названием Ichthyopsida,
между тем как пресмыкающиеся образуют вместе с птицами группу
Sauropsida. Кожа З. гладкая и скользкая у водяных, бугорчатая и
шероховатая у наземных и отличается обилием одноклеточных и
многоклеточных, окруженных гладкими мышечными волокнами, желез; первые,
набухая, способствуют отделению наружного слоя надкожицы, который
периодически сбрасывается, слизистое выделение вторых делает кожу мягкой
и влажной, что имеет большое значение в виду сильного развития у З.
дыхания через кожу. Выделение кожных желез при введении в кровь другого
животного. даже довольно близкого (напр. другого З.), оказывается сильно
ядовитым и причиняет смерть; так собаки умирают от него в несколько
часов. Роговые образования очень редки (на пальцах Dactylethra),
окостенения кожи тоже (костяная пластинка в коже спины у Ceratophrys
dorsata и Ephippiger aurantiacus, чешуйки у безногих; у жаб иногда
отлагается в коже под старость известь). В коже находится много
клеточек, содержащих пигмент и могущих изменять форму, сокращаться и
расширяться, благодаря чему изменяется цвет животного, то применяясь к
цвету окружающей среды, то под влиянием световых или других раздражений.
Под костями черепа лежит хрящевой, примордиальный череп; наименее
развита хрящевая часть черепа у безногих. В черепе характерно то, что
челюстно-нёбный аппарат и квадратная кость соединены с черепом
неподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с ним
первому шейному позвонку, так что так наз. первый позвонок З. есть в
сущности второй. Число позвонков очень различно; их может быть 10 (у
бесхвостых) и более 200 (у безногих). Первый не имеет ребер; ребра
вообще развиты слабо, особенно у бесхвостых, и никогда не соединяются с
грудной костью. Этой последней нет только у безногих, у остальных она
имеет вид хрящевой пластинки. Крестец состоит из одного только позвонка.
Плечевого пояска нет лишь у безногих, таза у безногих и Siren; у других
они частью костяные, частью хрящевые. Ноги типично пятипалые, хотя число
пальцев может падать до 3 и даже 2; во всяком случае они построены по
тому же типу, как у высших позвоночных, а не по типу рыбьих плавников.
Головной мозг развит менее, чем у пресмыкающихся, отделы его лежат в
одной горизонтальной плоскости. Полушария большого мозга малы,
обонятельные доли сильно развиты; мозжечок очень мал. У водяных З. и у
личинок (головастиков) наземных существуют особые нервные окончания,
расположенные на голове вдоль боковой линии (как у рыб). Органом
осязания служит вся кожа, в которой имеются осязательные нервные
окончания; нервные окончания в виде вкусовых луковичек ограничиваются
полостью рта; носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и
носослезными каналами, носовые раковины увеличивают поверхность
слизистой оболочкой ее. Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют так наз.
серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка; глаза
недоразвиты лишь у протея. Век у низших хвостатых вовсе нет, у высших
есть верхнее и нижнее, у большей части бесхвостых - верхнее и
мигательная перепонка, а у жаб, кроме того, зачаток нижнего; слезных
желез нет, Гардерова - есть. В слуховых органах у бесхвостых есть
барабанная полость, у хвостатых нет. Зубов нет у жаб и пипы; у других
они встречаются на челюстных костях, межчелюстных, небных, сошнике,
иногда и на parasphenoideum. У личинок бесхвостых и у Siren челюсти
снабжены губными хрящами и вооружены роговым покровом. Язык различной
формы, у некоторых (Pipa, Dactylethra) его вовсе нет. Глотка у некоторых
снабжена особыми мешками, служащими для усиления голоса; пищевод
широкий; желудок мало обособлен; тонкая кишка мало извилиста, кроме
головастиков бесхвостых; широкая толстая кишка открывается в клоаку.
Слюнных желез нет: печень, желчный пузырь и поджелудочная железа всегда
есть. Органы дыхания - жабры (3 пары) наружные или внутренние и легкие;
у некоторых хвостатых жабры остаются всю жизнь. Легкие представляют
различные степени сложности; дыхание происходит с помощью мускулов,
прикрепляющихся к подъязычной кости, и брюшных. Важное значение имеет
дыхание через кожу. Некоторые З., особенно самцы, издают громкие звуки.
Сердце состоит из 2 предсердий и одного желудочка; начинающийся от
желудочка артериальный конус у бесхвостых снабжен спиральной
перегородкой, благодаря которой артериальная кровь направляется в аорту,
а венозная в дыхательные органы; у хвостатых в желудочке кровь
смешанная; кроме воротной системы печени есть воротная система почек. У
всех есть селезенка, щитовидная и грудная железы. Лимфатическая система
имеет особые пульсирующие расширения, так назыв. лимфатические сердца (2
пары у лягушек и до 20 у аксолотов). Выделительные органы - первичные
почки (Urnieren, Mesonephros), которые у безногих и хвостатых имеют
мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела; отдельно от
мочеточников открывается в клоаку (спереди) мочевой пузырь. Половые
органы самцов тесно связаны с передним отделом почек; семя у безногих и
хвостатых переходит в мальпигиевы клубочки почек, у бесхвостых проходит
через почки, но во всяком случай выводной путь для семени и мочи один и
тот же - мочеточники (Лейдиговы каналы) Женские половые органы состоят
из пары яичников, созревающие яйца которых поступают в брюшную полость,
и яйцеводов.
Около половых желез лежит так наз. жировое тело, представляющее, по
всей вероятности, запас питательных веществ для развития половых
продуктов. Особых органов оплодотворения по большей части нет. У
некоторых наблюдаются заботы о потомстве; замечательно, что у Rhinoderma
Darwini (из бесхвостых) самец помещает отложенные яйца в горловой мешок,
где они и развиваются. У некоторых хвостатых и безногих наблюдается
живорождение. При развитии яйца не происходит, как и у рыб, образования
зародышевых оболочек (водной и серозной). З. живут частью в воде, частью
на суше, питаются животными (кроме головастиков бесхвостых). Почти все -
сумеречные или ночные животные. Они отличаются большой живучестью и
восстановительной способностью. В холодных странах З. подвергаются
зимней спячке, в жарких - иногда летней. Истреблением насекомых и
слизняков приносят пользу человеку. Населяют преимущественно жаркие
страны, в полярных их вовсе нет, больше всего их в неотропической
области, затем в палеарктической. В настоящее время известно около 1000
видов. Остатки представителей трех ныне живущих отрядов найдены не далее
третичных отложений; в 1726 г. Шейхцер нашел кости, которые он приписал
ребенку и назвал найденного им предполагаемого человека homo diluvii
testis; однако ближайшее исследование показало, что кости эти
принадлежали крупной саламандре (Andrias Scheuchzeri). В более древних
отложениях найдены формы родственные З. (Stegocephala), которых однако
нельзя причислять к какому-либо из современных отрядов З.: сюда
относятся и громадные лабиринтодонты.
Н. Книпович.
|